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    2. 

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    1. 

        4. <td id="vdxvh"><strike id="vdxvh"></strike></td>
        

        
    


                    


    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    
    




    
    


            
        
    
        
    
                    
        
        
        
        
                
    
    
        
        
        
        
        
            
        
                    
            
        
        
        
    
        
    




        
    

        

        
    
        
    
    
        
                

    
    
    
    
        
    
          
    
        
        


        

    
        

                

                                
        
            
        
        
        
                                                                                    
        
            
        
            
        
                
        
                    
                    
                    
                
        
                
        
            
        
                
        
                    
                    
                        
        
                            
                            
        
                                
                                
                                                                            
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                棒曲霉素PAT作為天然新型PSII抑制劑的作用模式
            
        
        
        
    
        
                
                
                
                
                
                
                
            
        
        
        
         
    
        
    
    
        
        
        
        
            
        
                
        
                    

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        化學除草劑廣泛應用于農業等領域，但其對人體健康的危害日益受到人們的關注。此外，抗除草劑雜草的廣泛蔓延，降低了作物的質量和產量。因此，尋找更廣泛的生物除草劑資源，且毒性低、結構新穎、靶標獨特、環境友好成為迫切需要研究的課題。
        與傳統的化學除草劑防治相比，生物防治在雜草防治中發揮著重要作用。天然化合物的開發是生物除草劑開發的重要途徑之一。本研究旨在闡明棒曲霉素PAT的植物毒性，并揭示其作為一種新的天然光系統II (PSII)抑制劑的作用方式。
        PAT對多種植物的毒性研究
        2.png
        如上圖，62種植物中43種對PAT表現出良好的敏感性，特別是菊科和禾本科雜草。另外，PAT處理后8種植物，包括4種作物(O. sativa, T. aestivum, Morus alba,& G. barbadense)屬于葉片壞死損傷1~10 mm2的低感植物，因此PAT在雜草控制方面具有廣泛的用途，是一種具有開發潛力的生物除草劑，可用于防治玉米地的外來雜草和闊葉雜草。
        液相氧電極分段式測定電子傳遞鏈活性定位PAT抑制PSII電子傳遞鏈位點
        3.png
        如下圖，為了驗證PAT在植物光合系統中方的作用位點，根據Coombs等[1]報道的液相氧電極（Hansatech Instruments Ltd Oxygen Electrode Measurement Systems）分段式檢測方法，通過在葉綠體類囊體膜中添加人工電子供體和電子受體的方法，將電子傳遞鏈分為五個階段分別檢測其放氧活性。
        1625619229876916.png
        類囊體膜與不同濃度PAT孵化30min后，測定不同階段的放氧活性，如下圖A，其中表征由H2O至PSI的整體電子傳遞鏈活性的1階段(H2O → MV)、表征PSII活性（含DCMU敏感位點）的3階段(H2O → phenylenediamine)和表征PSII&PSI整體活性（除放氧復合體外）的5階段(DPC → MV)，此三階段處理的放氧速率均表現出濃度依賴性的顯著下降。
        1625619249300972.png

        而表征PSI活性（不含DCMU敏感位點）的2階段和表征PSII活性（不含DCMU敏感位點）的4階段處理未發生顯著性變化。
        以上結果表明PAT抑制了PSII的電子傳遞，導致整個電子傳遞活性降低。此外，PAT不影響PSI和PSII供體側的電子轉移活性。說明PAT的作用位點剛好在PSII受體側，與除草劑DCMU的作用位點相似。
        熒光上升動力學OJIP曲線的分析
        為了進一步準確地探測PAT對PSII的作用位點，作者測定了PAT和DCMU處理的紫莖澤蘭葉片的熒光上升OJIP曲線。
        如下圖，100μM DCMU處理出現了典型的J階躍升，熒光值在J-step快速達到與Fm相同的水平。J階的躍升是由于PSII反應中心QA-的大量積而導致QA后的電子傳遞受阻導致[2,3]。
        1625619309748857.png
        PAT處理的最大熒光值Fm明顯降低，I-和P-相隨之處理濃度和時間的增加逐漸消失。這一現象與Gliotoxin處理相似，J階的躍升和Fm值的下降，表明gliotoxin不僅阻斷了QA后的電子傳遞，且對PSII天線色素的功能和結構產生了破壞[4]。此外，β-Lactone處理樣品出現Fm的明顯下降是由于它抑制了P680至QA的電子傳遞[5]。
        1625619327247951.png

        如上圖為了研究PAT對熒光上升動力學性質的詳細內在影響，對每條OJIP曲線Fo~Fm進行雙重標準化得到可變熒光Vt = (Ft−Fo)/(Fm−Fo) （上圖C上部）和相對可變熒光ΔVt = Vt(treated)− Vt(control)。
        1625619346314311.png
        上圖C可見，與DCMU處理類似，PAT對熒光上升動力學的主要影響是J峰的顯著增加。此外如圖D，PAT略微降低了K-step。已知K-step的出現與放氧復合體（OEC）的活性有關，K-step或ΔK峰振幅的增加反映了OEC損傷的程度[2,6,7]。在這里，PAT對K-step的振幅有負面影響(上圖D)，且導致OEC中心的活性分數略有增加(下圖D)。表明PAT對OEC的活性有輕微的刺激作用。
        JIP-test分析
        JIP-test是分析熒光上升動力學OJIP曲線的有力工具，可以量化PSII在不同脅迫下的行為[2]。
        1625619365637686.png
        增加PAT濃度對Fo幾乎沒有影響，但顯著降低Fm值。暗適應葉片Fo值代表葉綠素天線色素的性能[8]。Fm的下降可能是由于PQ庫的氧化或PSII天線色素結構和功能的破壞導致[9]。
        VJ的快速增加表明PAT阻斷了QA之后的PSII電子傳遞。同時φEo和ψEo的顯著降低也證實了這一點。φEo是PSII電子傳遞的量子產率，而ψEo則反應了捕獲光子后電子傳遞至QA后電子傳遞鏈中的概率[2]。
         φPo（同Fv/Fm）也發生顯著性下降，表明PAT處理同時也抑制了PSII原初光化學反應的最大量子效率。
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        如上圖D，由于PAT中斷了QA至QB的PSII電子流，預計會發生PSII反應中心失活事件。QA- reducing centers的快速下降表明PAT確實導致了PSII反應中心的快速關閉。QA還原中心的明顯減少必然導致非QA還原中心的增加，這些非QA還原中心也稱為熱沉中心(heat sink centers)，導致ROS的生成[2,10]。
        熒光參數RJ表示QB位點被PSII抑制劑分子填充的PSII反應中心的數量[2,11]。PAT結合QB位點的PSII反應中心數量呈近似濃度依賴性的增加，因此，作者認為PAT引起的PSII反應中心失活可能是PAT與D1蛋白結合的結果。
        11.png
        見上圖，不同濃度PAT處理與ABS/CSm或TRo/CSm之間存在線性關系，這說明Fm的降低主要是由于ABS/ CSm或TRo/CSm值的降低。表明PAT不僅降低了葉綠素的濃度，而且破壞了天線色素組件的構象，降低了天線色素分子之間以及從這些分子到PSII反應中心的光能轉移效率。這可能是由于PSII結構的氧化損傷產生ROS。
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        PIABS作為對各種脅迫最敏感的JIP-test參數，表達了PSII的總體光合活性。葉片暴露于PAT后，PIABS表現出明顯的濃度依賴性下降。此外，不同濃度PAT存在時，PIABS與φEo或 QA- reducing centers之間存在高度的線性相關關系(上圖)。這表明PAT引起的PSII電子傳遞受阻導致QA還原中心失活是PSII整體光合活性喪失的主要主導因素。
        綜上所述，PAT主要靶向D1蛋白的QB位點，在受體側阻斷PSII電子傳遞。
        PAT與D1蛋白互作建模
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        PAT結合QB位點的分子相互作用模型表明，D1蛋白中的His252殘基通過形成氫鍵為PAT的O2羰基氧原子提供了一個關鍵配體。這不同于經典的PSII除草劑和天然的PSII抑制劑。
        因此，PAT是一種新型的天然光合抑制劑，可以設計和組裝具有更強除草劑活性的衍生物，具有開發成生物除草劑或作為模板支架發現具有更強除草劑活性的新衍生物的潛力。但PAT的準確結合環境還需通過晶體學數據和突變體實驗進一步驗證。
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